黃振聲
現今世界農業生產的新潮流是有機農法的永續農業理念,而永續農業的植物保護趨勢是害物綜合管理(IPM),各國的專家學者以公認害物綜合管理及許多替代性 的防治方法,是唯一可減少傳統農業使用的策略。Gonzalez(1970)即認為發展一個害蟲綜合防治計劃,就如建造一個樓房,應建基於:害蟲的取樣調 查、害蟲的經濟防治基準、蟲害蟲族群的自然死亡因子(族群動態);而蟲害防治的技術,就如樑柱一樣,包括:抗蟲品種、生物防治、耕作防治、誘引及忌避劑利 用、物理防治、不孕技術、遺傳操縱、法規防治、殺蟲劑的使用等多種方法。亦即希望透過對害物的生物及生態學之充分了解,以保育天敵即發展各種害蟲防治技 術,聯合運用來抑制害蟲的發生,並促進傳統殺蟲劑的合理使用,以降低殺蟲劑在環境的負載量及不良副作用。
近年來,由於微量化學分析技術的進步,科學家們已分離、鑑定出許多天然的化學刺激物質(Chemical-releasing stimuli),這些物質與昆蟲的生理、行為及生存息息相關,其可被分為二大類:一是體內的激素或賀爾蒙(Hormone),另一為生物體間的化學傳迅 素(Semioch emicals)。化學傳訊素又可細分為費洛蒙(Pheromone)、開洛蒙(或利他蒙,Kairomone)、阿洛蒙(或利己素, Allomone)、新洛蒙(或互利素,Synomone)及阿鈕蒙(Apneumone)。Dethieretal.(1960)曾依化學刺激物質分類 為:誘引劑(Attractant)、忌避劑(Repellent)、阻礙劑(Arrestant)、刺激劑(Stimulant)及抑制劑 (Deterrent)等類。由於這些可改變昆蟲行為的化學物質(Behaviormodifying chemicals,BMCs),一般具有很強的生物活性、專一性高、持久性強、無毒害與其他蟲害防治措施(尤其是生物防治)相容性大、即一般實驗室即可 產製等特性,因此,如何研發利用各種行為改變化學物質(BMCs),尤其是具有誘引作用的性費洛蒙(Sex pheromoone),來協助解決蟲害問題,乃是世界各國諸多學者專家極力發展的各種生理性防治劑(Biorational pestic ides)之一。
早在1930年,歐洲就曾利用含處女蛾的幼蟲器進行葡萄螟蛾(Grape berry moth,Eupoe cillia(Clysia) ambiguella)的大量幼殺試驗。1940年,美國亦曾利用舞蛾(Gypsy moth , Lymantria dispar)的雌性費洛蒙翠取液,來偵測該蟲的發生。Butenandt和Karlson(1959)歷經30餘年的研究,始自50萬隻雌性家蠶體內, 分離出12mg純化結晶的雌性誘引物質,並鎰定出其化學結構為(E)10-(Z)12-hexadecadien-1-o1(簡稱家蠶醇 Bombykol),並創議此類物質稱為Pheromone(音譯為分離費洛蒙)。對低等生物而言,費洛蒙可以解釋為一種由生物個體分泌出體外,可引導或 刺激同種其他個體,產生某些行為反應的揮發性化學物質,按照費洛蒙所引發的行為反應或生物功能,通常可將昆蟲費洛蒙分別為四類:(1)性費洛蒙(Sex pheromone),(2)警戒費洛蒙(Alarm pheromone ),(3)招募費洛蒙(Recruiting pheromone),(4)聚集費洛蒙(Aggrega ting pheromone)。性費洛蒙被研究利用有較多的例子,在鱗翅目昆蟲,尤其是蛾類,在性費洛蒙多由雌蟲分泌,可以引誘雄蟲自遠處飛來同雌蛾交尾,所以性 費洛蒙常被稱為性引誘劑(Sex attractant)或性誘餌(Sex lure )。
至今,總計約有一千多種昆蟲性費洛蒙或引誘劑被分離、鑑定出來。昆蟲性費洛蒙的化學分子量介於200-300之間,多為長鏈的C10-C20,具有1-3 個不飽和鍵,官能基為醛、醇、脂類物質,或松烯類的衍生物。其具有揮發性,可經空氣或水擴散到遠距離,估計在一立方厘米空氣中,只需有幾百個費洛蒙分子, 雄蟲即可感知費洛蒙的存在,循線找到雌蟲的位置。目前(1990)約有250種昆蟲的費洛蒙誘餌以商品化,可用來調查或偵測害蟲的發生;美國環保署已核准 19種昆蟲費洛蒙製劑,可大量使用來防治害蟲。現就性費洛蒙被利用之方式分述如下:1.偵測法(Detection or monitoring):即以天然或合成性費洛蒙配置成誘餌,再與適當的捕蟲器具組合成誘蟲器,然後在田間設置誘蟲器來調查、偵測及監視害蟲的發生期,進 而估計害蟲密度,預測作物被害程度,以作為決定施藥與否採行其他防治措施之參考。利用性費洛蒙誘蟲作為蟲害發生調查之工具,一般可利用於:(1)偵測新害 蟲是否入侵新的地區或新的作物栽培區,例如在機場、海關或其他害蟲可能入侵的地點,設置誘蟲器,作為早期警報系統,以便早期發現害蟲,作為採行防治依據。 (2)監視田間害蟲族群消長,如以誘蟲器替代人工取樣調查,以了解害蟲的發生期,進而預測害蟲族群的消長或設定經濟防治指標,已決定施藥適期,減少藥劑使 用量及次數。(3)調查害蟲發生的數量,作為某種防治策略的有效性,如在施藥之前及施藥後,分別以誘蟲器誘蟲,並比較施藥前、後的誘蟲數目,如此便可簡易 估計農藥的殺蟲效果。
2.大量誘殺法(Mass trapping):即於作物栽培區,大量設置性費洛蒙誘蟲器或灑佈含毒誘餌,大量誘殺田間大多數的雄蟲(甚至達到滅雄程度),可降低雌蟲的交尾率,進而 抑制害蟲的產卵量及次代的族群密度,以減少作物被害率。大量誘殺法是基於誘殺器與田間雌蟲對雄蟲競爭誘捕及交尾的理論,故單獨使用誘殺器來防治害蟲時,需 設置足夠數目且高誘殺率的誘殺器,能夠誘殺80-90%以上的雄蟲,才能確實降低害蟲次代的族群密度。如果性費洛蒙可對雌蟲或兩性引誘時,或者,先用殺蟲 劑降低害蟲誘蟲的密度,再對成蟲或越冬時代的成蟲進行大量誘殺,則大量誘殺法的成效可增加很多。另外,性費洛蒙與天敵、為生物製劑、賀爾蒙及不孕劑等合 用,都能增強綜合防治的效果。大量誘殺法有實在不同地區實施的成效不一致,有人認為對害蟲大量誘殺防治成功,是由於誘蟲器的設置而減少藥劑的使用,使得天 敵發揮應有的效用所致。
3.交配干擾法或迷惑法(Mating disruption or confusion method):Beroza(1960)首次提出,認為於田間維持高濃度的性費洛蒙,將可干擾或阻礙雌、雄蟲正常的交尾行為,終致影響害蟲的生殖,並抑 制其族群發生。此法之作用機制尚未完全明瞭,推測是:(1)昆蟲的周圍神經系統(觸角感覺器及受器)對高濃度的性費洛蒙產生適應性 (Adaptation)及中央神經系統產生習慣性(Habitation),(2)處女蟲的天然性費洛蒙受到高濃度合成性費洛蒙的掩蔽作用 (Camouflage ormask),(3)在高濃度性費洛蒙環境中,雄蟲的感覺器對天然的性費洛蒙產失衡作用(Imbalance),(4)高農度的合成性費洛蒙源與處女蟲 之間產生競爭作用(Competiti on orfalse-rtail following)等各種作用,造成雌、雄蟲無法正常交尾而繁衍子代。理論上,雌蛾交尾抑制率要達到70-95%以上,才屬防治有效。世界各國曾對姬捲 葉蛾、東方果蛾(Oriental fruit moth,Cydia(Grapholita)molesta)、桃樹蛀蟲(Peach tree moth ,Synanthedon exitiosa)、葡萄螟蛾、棉紅鈴蟲、舞蛾、西方松甲蟲(Western pine beetle ,Dendroctonus brevicomis )等20餘種害蟲,進行干擾試驗,證實卻可達到有效防治的結果。通常性費洛蒙施用量若不足夠(5-20公克/公頃) ,則無法發揮干擾交尾的效果,因此,性費洛蒙用量常要達50-200克/公頃以上,始能有效抑制害蟲發生。
4.性費洛蒙可兼作其他用途:(1)可利用性費洛蒙特據的 種性別,協助近緣害蟲種類的鑑定,例如對台灣亞洲玉米螟(Ostrinia furnacalis)及歐洲玉米螟(O.nuni lalis)的釐清,番石榴粉介殼蟲(Planococcusminor)及柑桔粉介殼蟲(P.citri)的發現及區辨,台灣荔枝細蛾(Conopo morpha sinensis)與馬來西亞可可亞細蛾(C.cramerella)種類調查,均有重大貢獻。(2)作為研究害蟲遷移分散行為及族群動態的工具。(3) 有些性費洛蒙兼具開洛蒙(利它素)的作用,可被利用來增強寄生蜂尋找害蟲的能力,以提高害蟲被寄生率。(4)可於大面積作物栽培區內的局部作物,施用性引 誘劑,引誘害蟲大量聚集於陷阱作物(Crop trapping)上,再灑佈藥劑殺除之,則可減少藥劑使用範圍及藥量。(5)性費洛蒙與不同濃度的殺蟲劑合用,可兼測田間害蟲對殺蟲劑的抗藥性。
由於性費洛蒙利用於蟲害防治的作用機制是改變害蟲的正常行為,而非傳統殺蟲劑是直接對害蟲產生毒殺效果,故性費洛蒙利用於各種害蟲的防治,無法一體適用, 都能產生經濟有效的結果。故在利用性費洛蒙來控制害蟲發生,應注意下述要點及對付的害蟲種類,較易發揮防治效果:(1)宜採預防策略,於害蟲發生早期及使 用。(2)處理面積宜較隔離、或大於害蟲的移動範圍,以減少懷卵雌蟲再侵入,而減低防治效果。(3)多與其他防治方法合用,發揮綜合防治的效果。(4)作 物的經濟防治基準較高或較低。(5)作物的害蟲相較簡單。(6)害蟲屬單一關鍵害蟲。(7)世代長。(8)單(寡)食性。(9)遷移性小,如毒蛾雌蟲不活 動。(10)抗藥性害蟲。(11) 莖蛀果或地下害蟲,如咖啡木蠹蛾、楊桃蛀蟲、甘藷蟻象等。希望有志之士共同努力之下,性費洛蒙及其類似物在本省的植物防疫及蟲害防治體系中,未來能扮演更 重要的角色,提供更適切、成功的利用途徑,以促進殺蟲劑更合理的使用,並確保環境生態的品質。