寄生性天敵之應用

黃勝泉 / 文

一、 前言

台灣自 1946 ～ 1950 年發展農藥，利用農藥防治病蟲害，增加農業生產其功不可沒，農藥使用不當或長期使用，非但不能解決問題，還容易引起不良的副作用，例如害蟲產生抗藥性，導致用藥量及次數越來越高，惡性循環結果，造成農產品農藥殘毒、傷害天敵及環境污染等問題。於是不得不重新反省，尋求開發農藥之外的防治方法，以減低對農藥之依賴，其中生物防治即係最主要的替代方式。所謂「生物防治」，是以人為方式，利用生物的力量，來調節某一對象害蟲的數量，使害蟲不致造成危害損失的作法。常被利用的生物包括捕食性或寄生性天敵，以及可使害蟲罹病的病原微生物，如真菌、細菌、病毒、線蟲及原生動物等。本文僅討論寄生性天敵之利用。

二、 捕食性與寄生性昆蟲在應用上之比較

寄生性與捕食性天敵，由於抑制害蟲之效果相似，而常被相提並論，但兩者殺死害蟲之方式卻有差異。 Huffaker,Messemenger 及 DeBach 等人一致認為，從經驗的證明及理論上的考慮而言，寄生性昆蟲要優於捕食性昆蟲，將應用特性綜合幾點，列表如下：

三、 寄生性天敵之種類與區分

寄生性天敵主要屬於雙翅目（ Diptera ）與膜翅目（ Hymenoptera ）之昆蟲及? 類（ Acari ）。其餘昆蟲網中之鞘翅目（ Coleoptera ）、撚翅目（ Strepsiptera ）及鱗翅目（ Lepidoptera ）內亦含有寄生性天敵，但種類很少。

寄生性天敵有下述各種區分：

1. 依寄生部位分為

（1） 體外寄生（ ecto-parasites ）：寄生在寄主之體表上。

（2） 體內寄生（ endo-parasites ）：寄生在寄主體內。

2. 依寄生次序分為

（1） 第一次寄生（ primary parasites ）：寄生寄主害蟲。

（2） 第二次寄生（ secondary parasites ）：寄生第一次寄生天敵。

（3） 第三、第四次寄生（ tertiary ， quaternary parasites ）等。

3. 依寄生數量分為

（1） 單員寄生（ mono- parasitism ）：每一寄主體僅被一隻天敵寄生。

（2） 多員寄生（ poly-or super- parasitism ）：每一寄主體被兩隻以上而同種之天敵寄生。

（3） 共主寄生（ multiple-or sym- parasitism ）：每一寄主體被兩隻以上且不同種之天敵寄生。

4. 依寄主範圍分為

（1） 單食性寄生天敵（ monophagous parasites ）：僅寄生一種寄主

（2） 寡食性寄生天敵（ oligophagous parasites ）：能寄生數種具有相近分類地位與習性之寄主。

（3） 雜食性寄生天敵（ polyphagous parasites ）：寄生很多種且分類地位不同之寄主。

5. 依寄生之蟲期分為

（1） 卵寄生天敵（ egg parasites ）：寄生並殺死寄主之卵期。

（2） 幼蟲寄生天敵（ larval parasites ）：寄生並殺死寄主之幼蟲。

（3） 蛹寄生天敵（ pupal parasites ）：寄生並殺死寄主之蛹期。

（4） 成蟲寄生天敵（ adult parasites ）：寄生寄主之成蟲期。

（5） 少數天敵之成蟲產卵於寄主卵內，寄主卵孵化同時，天敵幼蟲亦自卵孵化並寄生寄主之幼蟲。另有少數主要在寄主之幼蟲體內營生發育，待寄主化蛹後，天敵才自該蛹羽化而出。

6. 依來源可分為

（1） 土產天敵（ native or indigenous parasites ）。

（2） 引進天敵（ introduced parasites ）。

由於害蟲同樣的亦有本地與外來（ exotic ）之分，因此應用天敵防治害蟲時，有下列四種情況：

（1） 土產天敵防治本地害蟲：不易衝破兩者間之均衡關係。

（2） 土產天敵防治外來害蟲：其發生少為人們所注意。

（3） 引進天敵防治本地害蟲：引進之天敵常不易立足成功。

（4） 引進天敵防治外來害蟲：為生物防治最被重視之一環，成功得例子最多，且經濟效益最高。

7. 在寄主方面，對天敵取食與繁殖之重要性而言，有主要寄主與次要寄主之分。又一種生物在自然狀態下，並不被某一天敵寄生或捕食，但在試驗室內卻可應用於繁殖該天敵時，稱為代用寄生。

四、 寄生性天敵之應用方法

1. 引進天敵

（1） 自文獻找出害蟲及天敵原產地及生活習性。

（2） 赴實地勘察與採集。

（3） 安排遞寄天敵事宜，應同檢疫單位取得連繫。

（4） 引進天敵之飼育問題。

（5） 注意第二次天敵之引進。

（6） 引進天敵直接釋放，或經大量繁殖後再予釋放。

（7） 釋放後是否立足以及治蟲效果之調查。

2. 選擇適當的天敵

（1） 有很高的找尋能力。

（2） 對於大幅度的環境條件有很好的適應能力。

（3） 與害蟲相對的比較起來有很高的增殖能力。

（4） 對於對象害蟲很有喜好性。

3. 天敵之保育

（1） 供給天敵食物與陰蔽場所。

（2） 改進天敵與寄主害蟲間之同律性。

（3） 改進不適宜天敵發揮治蟲效果之耕作方法。

（4） 禁用不適宜之農藥。

4. 天敵之大量繁殖及釋放

（1） 對本土常見之害蟲天敵，可透過減少施藥或施用選擇性藥劑及其他保育等措施，使其田間族群密度增加，因而可有效抑制害蟲之發生，然而對入侵之害蟲或缺乏有效天敵之本地害蟲或雖有有效天敵之本地害蟲，但因天敵遭長期施藥等不利因子之影響，其天敵在短期間無法達至足夠之族群密度，均需引進或搜集本地有效天敵在室內藉由人為之設施，加以大量繁殖而生產，藉此繁殖之天敵可從事進一步評估和利用研究之所需，如評估值得全面推廣，則應研擬最經濟而簡便之技術，從事商品化之生產。

（2） 接種式釋放：在害蟲發生初期，一次釋放有限數量之天敵，期待天敵能繁殖後發揮抑制害蟲之效果。

（3） 淹沒式釋放：將相當大數量之天敵不時釋放至田間，使田間時常有高密度之天敵，繼續抑制害蟲。

五、 天敵尋找寄主之方式

1. 覓尋寄主棲息場所：天敵尋找其寄主之第一個步驟，在於尋找其寄主棲息之場所。例如鮮肉為蠅蛆之優良食物，不管鮮肉內是否有蠅蛆，其天敵極易被誘往儲存鮮肉的地方。但寄生蒼蠅蛹之天敵 Nasonia vitrepennis Walk ，則對腐肉之反應最為敏感，因為蠅蛆取食鮮肉發育而化蛹時，鮮肉都已腐敗之故。同理，寄生作物害蟲之天敵，亦有相似之反應。

2. 尋找寄主：天敵到達寄主棲息場所後，仍需設法找到寄主個體，才能發生寄生之行為。有的天敵似能憑藉本身之感覺器官偵察寄主個體存在之位置，但有的天敵則以到處活動覓尋之方式尋找其寄主，而尋獲其寄主之機會，常介乎逢機與非逢機之間。這種天敵與寄主個體在時間與空間上一齊發生之同現現象，在天敵尋找其寄主之關係中，佔據甚為重要之地位。同現機會之高低決定於每一種天敵與寄主之特性。固定之同現機會下，天敵與寄主之棲群將在數世代後穩定下來。但同現機會將因環境之不同而改變。

3. 寄主之接受性：天敵與寄主體接觸時，假使缺少刺激寄生之因素，則寄生之行為仍有不發生之可能。刺激天敵寄生之因素有：寄主之味道、體形、大小與動作；以及天敵是否已交尾與飢餓狀態等。有的天敵即憑藉這些刺激因素之存在與否，避免多員寄生現象之發生。

4. 寄主之適宜性：寄主體有時具有免疫或不適宜天敵寄生之情形。例如落葉松蜂（ Pristiphora erichsonii Hartig ）胚胎之四周出現套胞時，其天敵 Mesoleius tenthredinis Morley 就無法寄生。又如紅圓介殼蟲（ Aoniella aurantii Maskell ）為害葡萄時，其體內之一種寄生蜂 Habrolepis rouxi Compere 很少死亡。但該介殼蟲食害 sago 椰子時，寄生在其體內之寄生蜂則全部無法完成發育。

六、 本省應用寄生性天敵防治害蟲之情形

1、 引進天敵

本省 1916 ～ 1973 年引進黃腳卵蜂、白螟黑卵蜂、條螟寄生蠅、瓜蠅小繭蜂、家蠅寄生小蜂、綿蚜寄生蜂、黃螟小繭蜂、西印度小繭蜂、印尼姬蜂、印度白螟小繭蜂、印度蟻蜂、小繭蜂、姬蜂等 25 種寄生性天敵，其中 14 種曾被釋放田間，立足成功的有瓜蠅小繭蜂及印尼姬蜂兩種。

2、 土產寄生性天敵之應用

(1) 赤眼卵寄生蜂 ( Trichogramma australicum Girault) 曾於 1932 ～ 1934 、 1948 ～ 1961 及 1968 迄今被大量繁殖後釋放至各糖廠之蔗園內以防治黃螟、二條螟與條螟蟲。

(2) 1969 年曾在台南以紫螟蛹大量繁殖棘姬小蜂 ( Tetrastichus inferems Yoshimoto) ，然後釋放於蔗園內防治紫螟。

(3) 1973 年曾大量繁殖小菜蛾小繭蜂 ( Apantels plutellae Kurdjumov) ，後釋放至士林、西螺及南梓之蔬菜示範田，試驗防治小菜蛾幼蟲

本省主要作物害蟲天敵種類調查

水稻 稻蝨類 39 （ 22 ， 17 ） 卵寄生蜂、螯蜂、狼蛛、盲椿象等

縱捲葉蟲 25 赤眼卵蜂

玉米 玉米螟 5 赤眼卵蜂

玉米穗蟲 3 赤眼卵蜂

玉米蚜蟲 10 （ 5 ， 5 ） 蚜小蜂、蚜繭蜂、瓢蟲、食蚜虻

大豆 約 30 種 約 50 種

甘藷 約 10 種 約 22 種

蔬菜 小菜蛾 2 （ 2 ， 1 ）

紋白蝶 6 （ 3 ， 3 ）

斜紋夜盜 27 （ 15 ， 12 ）

擬尺蠖 5(4 ， 1)

桃蚜 43 （ 6 ， 37 ）

柑橘 褐圓介殼蟲 約 100 種 好勞小蜂、黃小蜂、蒙氏螵蟲、

刺粉蝨 廣角跳小蜂、跳小蜂、赤眼卵蜂

刺粉蝨 串繭跳小蜂、澳洲螵蟲

粉虱蠅

球粉介殼蟲

柑橘蝨

鳳蝶

潛葉蛾

吹綿介殼蟲

龍眼 膠蟲 13 （ 6 ， 7 ）

茶 約 7 種 約 40 種

檬果 約 35 種 約 28 種

荔枝 約 31 種 約 20 種

楊桃 約 13 種 約 8 種

梨 約 21 種 9 （ 5 ， 4 ）

約 200 種 約 60 種 約 20 種

植物 粉蝨 以上寄生蜂

結論

台灣位居亞熱帶地區，因此植物相較複雜，害蟲和益蟲種類繁多，害蟲的防治工作較為複雜，利用生物防治，以捕食性昆蟲、寄生性昆蟲與微生物，都有不同的防治效果，寄生性昆蟲通常只需一個寄主個体就能完成其發育及生活史，又因為幼蟲期的食餌由成蟲所決定，所以其機動性較高，對寄主之求也較專一，與寄主的生活史較能配合一致。由於食餌由成蟲所決定，所以對分佈稀疏的害蟲，能發揮較大的控制效果。同時為了適應寄主棲群太低時的情況，有些寄生蜂會產下較多的雌性個体，所以寄生性昆蟲能調節害蟲的棲群密度於較低的水平，從害蟲管理立場來看，這種特性是很理想的。